

Серед комах у житті людей бджоли займають особливе місце: вони виготовляють мед, віск, прополіс, запилюють рослини. Без бджіл було б неможливим існування нашого різнобарвного світу квіткових рослин, адже більшість яскраво квітучих представників флори запилюються саме бджолами.
Звідки походять бджоли і як відбувалась еволюція цих комах? Наскільки неосяжним є різноманіття бджіл – цьому присвячені наші два наступні пости.
Походять бджоли від древніх ос родини Аммопланід, які були хижаками або мали змішаний раціон (але для вигодовування личинок ловили комах). Один із можливих сценаріїв переходу личинок від хижацтва до живлення пилком міг бути таким: личинки поїдали комах, які були щільно вкриті пилком і разом із м’ясною їжею отримували нову калорійну і поживну рослинну страву. Перші бджоли з’явились, схоже, у ранній крейдовий період на суперконтиненті Західна Гондвана, який включав сучасні Африку та Південну Америку. Саме у цей період відбувався розпад Гондвани. Масштабні геологічні потрясіння як-то вулканізм на території сучасної Бразилії, коли лавові поля вкривали площі, еквівалентні кільком Українам, схоже, не зупинив еволюційний ривок бджіл. Навпаки, такі пошкоджені стихійним лихом регіони вкривала нова рослинність – більш швидкоросла, яка наступала на звільнені від голонасінних рослин території. Це були перші асоціації квіткових, або покритонасінних рослин. І саме вони надавали чудовий раціон бджолам. З іншого боку, наявність «під рукою» бджіл-запилювачів сприяла швидкому поширенню квіткових рослин на спустошених крейдяними виверженнями площах. Така коеволюція – спільна еволюція кількох груп – стала основою подальшого союзу бджіл та квіткових рослин, зумовивши їхній розквіт протягом наступної геологічної доби – Кайнозою.
Крейдяний період відзначився у Західній Гондвані доволі посушливими кліматичними умовами, що також сприяло поширенню нової, більш стійкої до сезонних посух квіткової рослинності, а з ними – і бджіл. У наш час бджоли, на відміну від більшості інших груп перетинчастокрилих, мають центри еволюції та видового різноманіття саме у посушливих та сезонно-посушливих регіонах: Австралія, савани Південної Америки та Африки, Середземномор’я, посушливі терени Індостану.
Цікаво, що вже наприкінці Крейдяного періоду сформувались основні сучасні родини бджіл: Melittidae, Apidae, Megachilidae, Colletidae, Andrenidae, Stenotritidae, Halictidae, Anthophoridae. Тобто, еволюція бджіл на ранніх своїх етапах демонструє ефект «еволюційного вибуху».

Планета Земля у Крейдяний період (за матеріалами сайту www.activewild.com ). Червоним кольором виділено можливий центр виникнення бджіл та становлення коеволюції бджіл та квіткових рослин
Спочатку бджоли розселялись по Африці та Південній Америці. З останньої вони проникли до Північної Америки та Австралії. Падіння Чіксулубського метеориту як раз у Північній Америці заподіяло лиха не лише велетням-динозаврам, але й крихіткам-бджолам: рід Cretotrigona вимер…
У Палеоцені (60–65 мільйонів років тому) бджоли розселились з Африки до Європи, а згодом – протягом Еоцену – заселили Азію. Уся подальша еволюція бджіл була пов’язана із удосконаленням двох функціональних груп органів: для харчування дорослих особин рідкою їжею – нектаром, а також для збирання нектару та пилку – щоб вигодовувати личинок. Адже усі бджоли годують своїх личинок або рідким медом (наприклад, бджоли-коллетеси (Colletes)), або більш густим «медовим тістом», яке виготовлене із меду та пилку (наприклад, галікти (Halictus)). Нектар бджоли смокчуть спеціальним хоботком, який утворений нижньою щелепою та нижньою губою. У коллетесів хоботок коротенький, ледь помітний – майже як у ос-нектарниць.

Бджола коллетес (Colletes inaequalis): фактично не видно хоботка. Автор фото: Pegt, www.gbif.org/occurrence/5087696566
У медоносної бджоли (Apis mellifera) хоботок завдовжки 5.7–6.8 мм, а от у джмелів досягає майже 10 мм. Завдяки такому довгому хоботку джмелі можуть дістати нектар із квіток конюшини, що робить їх ексклюзивними запилювачами цієї цінної рослини. Коли до південно-східної Австралії та Нової Зеландії завезли конюшину на годівлю славнозвісним місцевим вівцям, конюшина росла чудово, квітнула буйно, але не давала насіння. Бо у тих краях немає джмелів. Після завезення низки європейських видів джмелів, конюшина почала давати багатий врожай насіння.
Проте джмелям далеко до бджоли евглосси (Euglossa) з Південної Америки: у виду Euglossa tiputini довжина хоботка перевищує довжину усього тіла!

Південноамериканська довгохоботкова бджола евглосса (Euglossa tiputini) Хоботок підігнаний під тулуб. Автор фото: Karen Yukich, Occurrence 5076956594
Для збору пилку та нектару у бджіл є багато варіантів різних пристосувань. Вже згадані коллетеси не мають нічого підхожого, окрім власних зобиків, куди вони всмоктують мед. Пилок же переносити вони не можуть, тому личинок вигодовують рідким медом. Далі з’являються перші пристосування для збору пилку. Найпростіше – це наповнити пилком скупчення довгих щетинок десь на тілі. І найпростіший та, водночас, досить ємкий варіант – поле щетинок на черевці. Саме такий спосіб – набити пилком ділянки довгих щетинок на нижній поверхні черевця – використовують мегахіліди: бджоли- листорізи (Megachile), осмії (Osmia) та інші представники цієї родини.

Бджола-листоріз (Megachile centuncularis): добре видно довгий хоботок і щетинки на споді черевця – для збору пилка. Автор фото: Станіслав Вітер
Частина бджіл «виділила» для накопичення пилку ділянки, вкриті довгими щетинками, не на черевці, а на гомілках задніх кінцівок. Саме сюди збирають пилок антофоріди, яскравими представниками яких у фауні України є три види бджіл-теслярів (рід Xylocopa). Медоносні бджоли (рід Apis), галікти (Halictus) та джмелі (роди Bombus, Megabombus та інші) мають найбільш складно влаштований апарат для збору пилку. Він розташований на стегнах задніх кінцівок і складається із «кошика» –трохи заглибленої ділянки на стегні, оточуючих його волосків по краях, довгих волосків, які утримують вміст «кошика», дещо прикриваючи його зверху і, нарешті, так званого «гребінця». Останній утворений зубчастими виростами кутикули стегна – поблизу приєднання гомілки. Спочатку бджола передніми та середніми кінцівками зчісує пилок з себе, накопичуючи його на щітках. Далі – пропускаючи середні ноги поміж стиснутих задніх, бджола переносить пилок на щетинкові «щіточки» гомілок задніх ніг. Потім лівою задньою кінцівкою, за допомогою «гребінця», бджола вичісує «щіточку» на гомілці правої задньої кінцівки і навпаки. Так поступово пилок накопичується у «кошиках» та стегнах задніх кінцівок.
Нектар усі бджоли збирають у зобики. Поєднання нектару та слини бджіл і є медом. Окрім квіткового меду з нектару, бджоли виготовляють так званий мед падевий – із солодких виділень попелиць та інших комах, які ссуть рідини з рослин. Для цього різні види бджіл регулярно відвідують колонії попелиць. Назбиравши вдосталь різного меду та пилку, бджола летить до гнізда. А от які гнізда бувають, як вони влаштовані, як виглядають різні, в тому числі найбільш екстравагантні види бджіл, – про це все ми розповімо у наступній публікації.
Станіслав Вітер, кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Біосферного заповідника «Асканія-Нова»
